logo Uniwersytet Warszawski


Autoreferat rozprawy doktorskiej Pana mgr Tomasza Brzezińskiego Drukuj
wtorek, 26 stycznia 2010 12:02

„Ekologia trzech sympatrycznych gatunków·Daphnia i ich hybryd”

Rrozprawa doktorska, wykonana w Zakładzie Hydrobiologii (Instytut Zoologii, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski) pod kierunkiem dr. hab. Piotra Dawidowicza

Recenzenci:
Prof. dr hab. Roman Wenne, Instytut Oceanologii PAN
dr hab. Jan Taylor, Instytut Biologii Uniwersytet w Białymstoku

Pelagiczne słodkowodne wioślarki znane są z tego, że często dochodzi u nich do międzygatunkowej hybrydyzacji. W rodzaju Daphnia wyodrębniono dotąd 5 kompleksów hybrydyzujących gatunków, jednym z nich  jest kompleks Daphnia longispina, obejmujący współwystępujące gatunki: D. cucullata(Sars), D. galeata (Sars), D. hyalina (Leydig), które różnią się od siebie ekologicznie. Dla wyjaśnienia fenomenu okresowej dominacji mieszańców nad osobnikami gatunków rodzicielskich w kompleksie D. longispina zaproponowano hipotezę „okresowej wyższości mieszańców” (Spaak i Hoekstra 1997), według której sezonowe zmiany warunków środowiskowych w pelagialu jezior powodują, że względne dostosowanie mieszańców jest w pewnych warunkach większe niż osobników "czystych" gatunków. Alternatywnie, dominacja mieszańców może wynikać z ich hipotetycznie większej plastyczności fenotypowej (Bernatowicz 2006).

Celem niniejszej pracy była charakterystyka populacji wioślarek z kompleksu D. longispinazasiedlających wybrane jeziora północno-wschodniej Polski, oraz próba falsyfikacji hipotez tłumaczących ekologiczny sukces mieszańców wioślarek w obrębie tego kompleksu.

Szczegółowe zagadnienia analizowane w pracy były następujące:

  1. Czy w jeziorach na terenie północno-wschodniej Polski występują mieszańce międzygatunkowe z kompleksu D. longispina?
  2. Jaka jest sezonowa zmienność względnych liczebności czystych gatunków i mieszańców?
  3. Czy mieszańce i trzy gatunki rodzicielskie z kompleksu D. longispina występujące w jeziorze Roś tworzą izolowane pule genowe?
  4. Czy zmiany jakości pokarmu (zdeterminowane przez obecność nitkowatych cyjanobakterii bądź zawartość EPA – kwasu eikozapentaenowego) mają znaczenie dla względnego dostosowania osobników w obrębie kompleksu D. longispina?
  5. Czy różnice w preferencjach siedliskowych (wyborze głębokości przebywania w toni wodnej) wioślarek z kompleksu D. longispina związane z unikaniem drapieżników bądź zmianami jakości pokarmu mogą przyczyniać się do koegzystencji mieszańców i gatunków rodzicielskich?
  6. Czy mieszańce w kompleksie D. longispina wykazują większą plastyczność fenotypową w preferencjach siedliskowych niż gatunki macierzyste?
  7. Czy zróżnicowanie reakcji wioślarek na czynniki środowiskowe (zmiany jakości pokarmu, obecność kairomonów drapieżników) jest większe u mieszańców niż u gatunków macierzystych?

Wykorzystując markery molekularne (allozymy i RFLP) zbadałem strukturę genetyczną wioślarek z kompleksu D. longispina występujących w pelagialu trzech jezior północno-wschodniej Polski (Roś, Mikołajskie, Wigry), oraz strukturę wylęgu z jaj przetrwalnych wyizolowanych z jeziora Roś i zmienność sezonową struktury genetycznej populacji wioślarek w tym jeziorze. W eksperymentach laboratoryjnych manipulując jakością pokarmu zbadałem względne dostosowanie mieszańców i czystych gatunków z kompleksu D. longispina. Sprawdziłem też wpływ jakości pokarmu i informacji o obecności drapieżników na preferencje siedliskowe wioślarek z tego kompleksu.

Stwierdziłem, że w badanych jeziorach północno-wschodniej Polski dochodzi do hybrydyzacji między osobnikami trzech gatunków kompleksu D. longispina, w wyniku której powstają mieszańce różnych klas genetycznych: F1, F2, krzyżówki wsteczne oraz osobniki będące nosicielami markerów diagnostycznych wszystkich trzech gatunków kompleksu. W pelagialu jeziora Roś mieszańce D. longispina s.l. były obecne przez cały rok, a ich udział nie spadał poniżej 9% wszystkich wioślarek z kompleksu. Najliczniej reprezentowane były mieszańce D. cucullata´hyalina. Największy udział wśród aktywnych osobników mieszańce miały latem i jesienią, wiosną i zimą dominowały osobniki gatunków rodzicielskich.

Mieszańce D. longispina s.l. powstają lokalnie w jeziorze Roś, o czym świadczy duży udział mieszańcowych jaj przetrwalnych w osadach. Udział mieszańców wśród osobników wylęgających się z jaj przetrwalnych jest mniejszy niż przewidywany, co może świadczyć o upośledzeniu rozrodu amfigonicznego u mieszańców

Przepływ genów pomiędzy sympatrycznymi populacjami gatunków kompleksu D. longispina jest asymetryczny i nielosowy. Wioślarki z kompleksu D. longispina nie tworzą panmiktycznej populacji, jednak różnice struktury genetycznej pomiędzy populacjami w kompleksie są mniejsze niż uznawane za typowe dla gatunków sympatrycznych.

Testując hipotezę "okresowej wyższości mieszańców" stwierdziłem, że zmiany jakości pokarmu, wynikające z różnic w zawartości EPA i różnic w morfologii gatunków fitoplanktonu wpływają na zmianę względnego dostosowania osobników mieszańcowych i czystych gatunków w kompleksie D. longispina. Mieszańce D. galeata´hyalina są mniej wrażliwe (przeciętnie rzecz biorąc) niż osobniki taksonów rodzicielskich na  niedobór EPA w diecie, lecz bardziej wrażliwe na interferencją powodowaną przez cyjanobakterie. Tym samym zmiany jakości pokarmu przyczyniają się do obserwowanej koegzystencji mieszańców i gatunków rodzicielskich D. longispina.

Gatunki macierzyste w kompleksie D. longispina z jeziora Roś różnią się miedzy sobą wzorem preferencji siedliskowych w reakcji na zmiany jakości  pokarmu, a także informacje o obecności drapieżników - przestrzennie są od siebie odseparowane (D. cucullata przeciętnie przebywała najpłycej,D. galeata nieco głębiej, najgłębiej zaś D. hyalina). Preferencje siedliskowe mieszańców zmieniały się, i zależnie od sytuacji były podobne do preferencji osobników jednego bądź drugiego z gatunków macierzystych. Mieszańce nie są przestrzennie odseparowane od gatunków macierzystych.

Stwierdziłem, że badane mieszańce wykazują większą plastyczność w wyborze siedliska niż osobniki gatunków rodzicielskich, oraz że zróżnicowanie norm reakcji u mieszańców jest większe niż u gatunków macierzystych. Przypuszczam, że może to przyczyniać się do obserwowanego sukcesu ekologicznego mieszańców. Dzięki większej plastyczności fenotypowej i zróżnicowaniu fenotypów linie mieszańcowe mogą lepiej dopasować się do  bieżących, ulegających zmianom w trakcie sezonu, warunków środowiskowych. Hybrydyzacja, generując większą zmienność fenotypową, może przyczyniać się do przyspieszenia ewolucji wioślarek.

Bernatowicz, P. 2006. Behavioural plasticity and developmental noise in Daphnia longispina group. Verh. Internat. Verein. Limnol. 29: 1535-1538. 
Spaak, P. i J.R. Hoekstra. 1997. Fish predation on a Daphnia hybrid species complex: a factor explaining species coexistence? Limnol. Oceanogr. 42: 753-762.

 


logo HR